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우리 뇌가 기억력을 유지하는 메커니즘 밝혀
우리 연구진이 성인의 뇌가 기억력을 유지하는 메커니즘을 밝혔다.
우리 대학 생명과학과 정원석 교수와 이준혁 박사과정 연구팀이 한국뇌연구원의 박형주 박사와 김지영 연구원 연구팀과 공동연구를 통해 이전까지 알려지지 않았던 새로운 뇌 항상성 유지 기전을 처음으로 밝혀 국제학술지 `네이처(Nature)'에 공개했다고 5일 밝혔다.
성인 *해마에서는 학습 및 기억 형성 중에 기존의 시냅스는 사라지고 새로운 *시냅스가 생기는 시냅스 재구성이 일어난다. 그러나 어떻게 시냅스가 사라지고 이러한 시냅스 제거가 학습과 기억 과정 중에 어떠한 역할을 맡는지는 여전히 알려지지 않았다.
☞ 해마(hippocampus): 뇌의 부위 중 하나로 학습, 기억 및 새로운 것의 인식 등의 역할을 한다.
☞ 시냅스(synapse): 뉴런(신경세포) 간 또는 뉴런과 다른 세포 사이의 접합 관계나 접합 부위를 말한다. 뉴런이 모여 있는 곳, 즉 뇌와 척수에 집중되어 있다.
공동연구팀은 중추 신경계에서 다양한 역할을 수행하는 신경교세포 중 가장 숫자가 많은 `별아교세포'가 뇌 발달 시기에 시냅스를 먹어서 없앤다는 정원석 교수의 선행 연구 결과(네이처(Nature), 2013년)에 착안해 연구를 진행하였다. 그 결과, 성체 뇌에서도 별아교세포가 불필요한 시냅스를 끊임없이 제거하고 있음을 발견했으며, 이 현상이 학습 및 기억에 중요한 해마 내 흥분성 시냅스의 회로 유지를 가능하게 한다는 사실을 증명했다.
이전에는 신경교세포의 시냅스 제거 현상을 전자 현미경 또는 시냅스 염색법을 사용해 확인했었다. 그러나 이러한 방법은 신경교세포에 의해 먹힌 시냅스가 세포 내 산성 소화기관에서 급속히 분해되기 때문에 잔여 시냅스를 표시하고 관찰하는 데 한계가 있었다.
이에 연구팀은 시냅스에 산성화 감지가 가능한 형광단백질 조합(mCherry 물질과 eGFP 물질)을 발현시키는 바이러스 기반 시냅스 포식 리포터를 개발했다. 이 형광단백질들은 일반적인 중성 pH 조건에서 원래의 형광 강도를 유지하지만, 세포 속 소화기관 같은 산성 환경에서는 eGFP 물질은 빠르게 분해되어 신호가 사라지고 mCherry 물질은 천천히 분해되어 신호가 유지된다는 특징이 있다. 이러한 원리를 활용해, 연구팀은 mCherry-eGFP를 바이러스를 통해 흥분성 및 억제성 시냅스에 각각 발현시켰고 이후 mCherry-eGFP로 표시된 시냅스들과는 달리 신경교세포에 의해 먹힌 시냅스는 mCherry 물질만의 단독 신호로 관찰됨을 확인했다.
연구팀은 새로 개발한 방법을 이용해, 기존의 방법으로는 관찰할 수 없었던 현상인 별아교세포가 성인 해마에서 시냅스를 지속적으로 제거하며 특히 흥분성 시냅스를 더 많이 제거하고 있음을 발견했다.
놀랍게도 연구팀은 뇌의 면역세포라 불리는 미세아교세포보다 별아교세포가 주도적으로 정상 해마의 흥분성 시냅스를 제거하고 있음을 확인하여 미세아교세포가 시냅스를 제거하는 주된 세포일 것이라는 기존의 학설을 뒤집었다.
미세아교세포를 인위적으로 제거했을 때는 시냅스의 수가 변하지 않았지만, 해마의 별아교세포가 시냅스를 먹지 못하도록 유전자 조작을 했을 때는 비정상적인 시냅스가 과도하게 급증가하고 정상적인 해마 신경 회로의 기능과 기억 형성 능력이 떨어진다는 것을 처음으로 관찰한 것이다.
게다가 연구진은 유전자 변형을 통해 별아교세포의 시냅스 제거 작용을 억제한 생쥐에서는, 해마 내 시냅스 연결 가소성과 기억 형성에 문제가 생김을 발견했다. 이는 불필요한 시냅스들을 별아교세포가 제거하지 않는다면 뇌의 정상적인 학습과 기억 능력이 유지될 수 없다는 것을 의미한다.
연구팀은 이번 연구성과를 통해 별아교세포에 의한 성인 뇌의 흥분성 시냅스 재구성이 정상적 신경 회로망 유지 및 기억 형성에 필수적인 기전이라 제시했다. 이 메커니즘은 향후 뇌 기능 및 관련 신경 회로의 항상성 유지에 관한 다양한 연구들에 활용될 수 있을 것으로 기대되고 있다.
또한 연구팀은 "비정상적인 수준의 시냅스 수 변화는 자폐 스펙트럼 장애, 조현병, 치매 및 여러 형태의 발작과 같은 다양한 신경질환의 유병률과 연관성이 높다ˮ며 "시냅스 수를 다시 정상으로 회복하기 위해 별아교세포가 시냅스를 먹는 현상을 조절하는 것이 이들 뇌 질환을 치료하는 새로운 전략이 될 수 있다ˮ고 말했다.
우리 대학 생명과학과 이준혁 박사과정과 뇌연구원 김지영 연구원이 공동 제1 저자로 참여하고, 정원석 교수와 박형주 박사가 공동 교신저자로 참여한 이번 연구는 뇌인지과학 연구분야에 새로운 돌파구를 마련한 것으로 인정받아 최상위 국제학술지 `네이처(Nature)'에 지난 12월 23일 字 공개됐다. (논문명: Astrocytes phagocytose adult hippocampal synapses for circuit homeostasis)
한편, 이번 연구는 삼성미래기술육성재단, 뇌원천기술개발사업, 한국뇌연구원 기관고유사업 등의 도움을 받아 진행됐다.
2021.01.06 조회수 57336 -
김유천 교수, 암세포 사멸 유도하는 새 방식의 항암제 개발
〈 김유천 교수, 이대용 박사 〉
우리 대학 생명화학공학과 김유천 교수 공동 연구팀이 세포의 이온 항상성을 교란하는 새로운 원리로 암세포 자가사멸을 유도하는 항암제를 개발했다.
연구팀이 개발한 이온 교란 펩타이드는 세포의 활성산소 농도를 급격하게 높이고 소포체에 강력한 스트레스를 부여해 최종적으로 자가사멸을 유도할 수 있다. 또한, 물에 대한 용해성이 좋아 향후 임상에 적용 가능할 것으로 기대된다.
생명화학공학과 이대용 박사와 한양대학교 생명공학과 이수환 박사과정이 공동 1 저자로 참여하고, 한양대학교 생명공학과 윤채옥 교수가 공동 교신저자로 참여한 이번 연구결과는 국제 학술지 ‘어드밴스드 사이언스(Advanced Science)’ 7월 17일 자 표지논문(Back cover)으로 게재됐다. (논문명 : A helical polypeptide-based potassium ionophore induces endoplasmic reticulum stress-mediated apoptosis by perturbing ion homeostasis)
세포 안팎의 이온 기울기는 세포 성장 및 대사과정에 중요한 역할을 해, 세포 이온 항상성을 교란하게 되면 세포의 중요한 기능이 억제돼 자가사멸(Apoptosis)을 촉진할 수 있다.
기존의 이온 항상성 교란 물질은 물에 대한 용해도가 낮아 동물 실험에 적용하기 매우 어렵고 이온 항상성 교란을 통한 자가사멸 원리가 구체적으로 밝혀지지 않아 실제 적용에 한계가 있다.
연구팀은 수용성을 지니고 칼륨 이온을 운반할 수 있는 알파나선 펩타이드 기반 항암물질을 개발했다. 펩타이드 끝에 양이온성을 지니며 물에 잘 녹는 친수성이 강한 그룹과 칼륨 이온 운반이 가능한 그룹을 결합해 이온 수송 능력과 친수성을 동시에 지니게 했다.
이 항암 펩타이드는 세포 내의 칼륨 농도를 낮추는 동시에 세포 내 칼슘 농도를 증가시킨다. 증가한 세포 내 칼슘 농도는 세포 내의 활성산소 농도를 크게 높여, 소포체 스트레스를 일으키며 최종적으로 자가사멸을 유도한다.
연구팀은 종양을 이식한 실험용 동물 모델에 새로운 항암물질을 투여해 높은 항암 효과와 소포체 스트레스를 통한 자가사멸 신호를 확인해 암 성장을 저해할 수 있음을 증명했다.
연구를 주도한 이대용 박사는“이온 교란 펩타이드는 세포 내의 활성산소 농도를 크게 높여 세포 자가사멸을 유도하기 때문에 기존의 항암 치료보다 더 효과적일 것으로 기대한다”라고 말했다.
김유천 교수는 “새로운 기작으로 암세포를 사멸하는 항암 펩타이드는 기존 항암요법의 한계점을 대체할 수 있는 새로운 방법으로 사용될 것이라 기대한다”라고 말했다.
이번 연구는 한국연구재단의 중견연구자지원사업을 통해 수행됐다.
□ 그림 설명
그림1. Advanced Science 표지
그림2. 동물 실험을 통한 소포체 스트레스를 통한 자가사멸 신호 규명
2019.08.01 조회수 21789 -
이흥규 교수, 수지상세포 자식작용의 역할 규명
〈 이흥규 교수 〉
세포 항상성을 유지해주는 ‘자식작용’의 또 다른 기능이 보고됐다. 우리 대학 의과학대학원 이흥규 교수 연구팀이 T세포의 항암 활성이 유도되는 과정에서 수지상세포 자식작용이 기여함을 규명했다.
이번 연구결과는 국제학술지 ‘오토파지(Autophagy)’ 3월 22일 자에 게재됐다.
자식작용은 세포 내 노폐물 및 손상된 세포 소기관을 제거해 세포의 항상성을 유지하는 과정이다.
수지상세포는 병원균이나 암 항원을 인지해 T세포의 면역반응을 유도하는 세포이다. 방사선이나 항암제에 의해 암세포가 사멸하면 수지상세포가 이를 흡수‧제거하고, 자신의 표면에 항원을 제시해 T세포에 전달해주는 기능을 한다.
연구팀은 수지상세포의 자식작용이 T세포 활성화에서 핵심 역할을 한다는 것을 밝히고 항암 효과를 높일 수 있는 원리를 제시했다.
실험결과 자식작용을 일으키는 Atg5 유전자가 결손될 때 수지상세포의 T세포 활성화 기능이 떨어지고 항암 면역반응이 감소했다.
Atg5가 결손되면 수지상세포 표면의 CD36 수용체가 월등히 증가하는데, 이로 인해 식세포작용(암 항원의 흡수)만 과활성되고 항원 제시를 통한 T세포 활성화가 정상적으로 이뤄지지 않는다.
이때 항체를 도입해 CD36 수용체를 다시 억제하면 T세포 면역반응이 많이 증가하고 암의 성장이 억제됐다.
이흥규 교수는 “이번 연구를 통해 자식작용이 T세포의 항암 면역반응에 관여하는 기능을 새롭게 규명했다”라 “향후 CD36 수용체를 활용한 표적 항암치료제 개발의 단초가 되길 기대한다”라고 밝혔다.
이 연구성과는 과학기술정보통신부·한국연구재단 바이오‧의료기술개발사업의 지원으로 수행됐다.
□ 그림 설명
그림1. 수지상세포 자식작용의 기전
그림2. 항원제시에서 수지상세포 자식작용의 기능
2019.04.02 조회수 20216 -
고규영 교수, 녹내장 발생에 관여하는 신호전달체계 규명
우리 대학 의과학대학원 고규영 교수가 녹내장(Glaucoma)이 발생하고 진행되는 근본적 원인을 규명하고 새로운 치료방법을 제시했다.
김재령 박사과정이 1저자로 참여한 이번 연구는 미국 임상연구학회에서 발간하는 임상연구학회지(The Journal of Clinical Investigation) 9월 19일자 온라인 판에 게재됐다. 또한 10월 발간되는 인쇄본의 표지 및 커버스토리로 실린다.
녹내장은 안압이 상승해 시신경이 눌리거나 혈액 공급에 문제가 생겨 시신경이 망가지고 실명에 이르는 병이다. 증상이 나타날 땐 이미 시신경이 크게 손상된 상태라 완치가 어렵다. 전 세계 40세 이상 성인 인구의 3.5%가 녹내장을 앓고 있으며 국내에서도 환자가 빠르게 증가하는 추세다. 특히 전체 환자의 약 75% 이상을 차지하는 원발개방각녹내장의 경우 원인을 분자적 수준에서 밝히기 어려워 근본적인 치료법 마련에 한계가 있었다.
원발개방각녹내장 발병 기전의 이해를 넓힌 이번 연구로 그간 더뎠던 치료법 개발에 속도가 날 것으로 기대된다.
연구진은 안압이 안정적으로 유지되는 작동원리와 신호전달체계를 규명했다. 안압 조절에 중요한 기관인 쉴렘관의 항상성 유지를 Angiopoietin-TIE2 수용체 신호전달체계(이하 ANG-TIE2 신호전달체계)가 수행함을 밝혔다.
녹내장은 방수배출장치가 고장 나면서 발생한다. 눈 내부에서 생성된 방수는 섬유주를 지나 쉴렘관을 거쳐 혈관으로 배출된다. 안압은 방수가 생성되는 만큼 배출되어야 일정하게 유지되는데 방수배출장치에 문제가 생기면 안압이 상승한다. 원발개방각녹내장의 경우, 방수유출경로의 저항이 커지면서 방수가 제대로 빠져나가지 않아 발생하는 것으로 알려져 있으나 어떤 이유 때문에 저항이 커지는지는 알 수 없었다.
김재령 연구원과 박대영 연구원(박사후연구원/안과 전문의)은 혈관 성숙과 안정화에 필수적인 ANG 단백질과 TIE2 수용체가 각각 쉴렘관 주변부와 내피세포에 두드러지게 발현되는 것을 발견했다. 연구진은 ANG-TIE2 신호전달체계가 생후 초기 쉴렘관의 발달뿐만 아니라 성체가 된 이후에도 항상성 유지에 필수적일 것으로 예상했다.
실험 결과, 연구진은 쉴렘관 형성과 유지, 안압 조절에 있어 ANG-TIE2 신호전달체계가 핵심적인 역할을 수행함을 확인했다. ANG-TIE2 신호전달체계는 쉴렘관을 형성하고 내강을 유지해 방수 유출을 가능케 한다.
쉴렘관이 형성되는 동안에는 Prox1 전사인자 발현을 촉진하고 성체가 된 이후에는 적절한 양의 방수, 거대액포, Prox1 전사인자 발현을 유지하여 쉴렘관의 항상성을 지킨다.
연구진은 녹내장이 유발된 상황에서 ANG-TIE2 신호전달체계의 활성화가 어떤 효과가 있는지 추가 실험을 진행했다. TIE2 수용체를 활성화하는 실험적 항체(ABTAA)가 쉴렘관의 내피세포에 작용하여 방수 유출을 증가시키고 안압을 낮출 수 있는지가 관건이었다. 쉴렘관이 망가져 안압 상승으로 녹내장이 유발된 실험군의 눈 속에 항체를 투여한 결과, 쉴렘관이 회복되면서 안압이 내려가는 것을 확인했다. 결국 ANG-TIE2 신호전달체계가 쉴렘관의 항상성을 유지함으로써 안압을 조절해 녹내장이 발병하지 않도록 하는 것이다.
이번 연구는 녹내장을 근본적으로 해결할 수 있는 치료법 개발에 큰 도움이 될 것으로 보인다. 특히 녹내장을 재현한 질병 모델에 TIE2 활성 항체를 주사해 안압 하강 효과를 얻은 만큼 추후 임상 연구로의 확장이 기대된다. 연구진은 방수배출장치의 또 다른 요소인 섬유주와 ANG-TIE2 신호전달체계의 관계를 밝히는 실험과 실제 환자에게 TIE2 활성 항체를 사용할 수 있을지 전임상 실험을 계획 중이다.
연구를 이끈 고규영 교수는 “이번 논문에는 이십여 개에 달하는 연구 이미지 세트가 실렸다. 일반적인 경우의 두 배에 달한다”며 “쉴렘관 항상성 유지의 기전을 자세히 밝히는 방대한 양의 연구를 수행했음을 보여준다”라고 말했다.
□ 그림 설명
그림1. 녹내장의 증상과 원인
그림2. ANG-TIE2 신호전달체계의 역할
그림3. ANG-TIE2 신호전달체계 억제 시 쉴렘관 항상성 저해 현상
2017.09.20 조회수 22035 -
대장조직의 숨겨진 암발생 억제 메커니즘 규명
KAIST 연구진이 대장조직에 숨겨진 암발생 억제 메커니즘을 규명해냈다. 대장조직에 내재된 방어 메커니즘이 밝혀짐에 따라 대장암 발병에 대한 이해를 돕는 계기가 될 것으로 기대된다.
우리 학교 바이오및뇌공학과 조광현 석좌교수(교신저자)가 주도하고 송제훈 박사과정 연구원(제1저자)이 참여하였으며, 영국 암연구소 오웬 삼손 박사와 데이비드 휴웰, 레이첼 리지웨이, 아일랜드 연구소 보리스 콜로덴코, 월터 콜치 박사가 참여한 이번 연구는 미래창조과학부와 한국연구재단이 추진하는 중견연구자지원사업(도약연구)의 지원으로 수행되었고 연구결과는 셀(Cell) 자매지 셀 리포트(Cell Reports)지 온라인판 3월 28일자에 게재되었다.
* 논문명 : The APC network regulates the removal of mutated cells from colonic crypts
생명체는 손상된 조직을 스스로 복구할 수 있지만 복구를 위한 세포분열 과정에서 암을 일으킬 수 있는 유전자 변이가 생길 수 있다. 이는 빠른 세포분열 속도와 소화과정에서의 독성물질 때문에 유전자 변이 확률이 높은 대장의 장샘*에서 특히 문제가 된다.
* 장샘(crypt) : 대장 표면을 형성하는 약 2000여개의 세포로 구성된 동굴모양의 상피 연구팀은 유전자 변이로 발암 가능성이 높아진 세포를 대장의 장샘에서 빨리 내보내는 방식으로 대장조직이 빠르고 빈번한 조직재생과정에서 암 발생을 억제한다는 것을 알아냈다. 변이된 세포의 장샘 체류시간을 줄여 비정상적 세포분열을 억제하는 방어 메커니즘이 대장에 내재되어 있다는 것이다.
수학모델을 만들고 이에 대한 방대한 컴퓨터 시뮬레이션 분석을 수행한 결과 유전자 변이에 의해 윈트신호전달*이 강화된 변이세포는 정상세포에 비해 접착력이 높아지면서 장샘의 위쪽으로 더욱 빠르게 이동, 장샘을 벗어나 장내로 배출되기 쉬운 것으로 나타났다.
* 윈트 신호전달(Wnt Signaling) : 세포의 증식과 분화에 관여하는 신호전달 경로로 배아발달이나 성체조직의 항상성 관리에 특히 중요하다. 세포 외부에서 윈트 신호가 들어오면 베타 카테닌을 분해시켜 농도를 낮게 유지해 주는 분해복합체가 억제되면서 세포증식을 돕는 표적 유전자들이 발현되어 세포증식이 일어나게 된다.
유전자 변이로 윈트 신호전달회로의 핵심인자인 베타 카테닌이 분해되지 못하면 축적된 베타 카테닌이 세포증식을 활성화시키는 한편세포 접착력을 높이게 되는데, 장샘 조직의 특수한 환경과 비슷한 접착력을 가진 세포들이 모이려는 성질로 인해 결국 변이된 세포를 배출시켜 조직의 항상성을 유지한다는 것이다.
실제 생쥐모델에서도 비정상적인 장샘 조직의 경우 증식이 활발한 세포가 오히려 느리게 이동하는 것으로 나타나 이같은 시뮬레이션 결과를 확인할 수 있었다.
조 교수는 “본 연구는 컴퓨터 시뮬레이션으로 다세포 생명체가 비정상적 세포 변이에도 불구하고 조직의 항상성을 유지하도록 정교하게 설계되어 있음을 규명한 것으로 IT와 BT의 융합연구인 시스템생물학 연구를 통해 복잡한 생명현상의 숨겨진 원리를 파악할 수 있음을 보인 것” 이라고 밝혔다.
이 연구를 통해 대장의 장샘조직이 조직 내 암의 진화를 애초에 억제할 수 있는 메커니즘을 내재하고 있다는 놀라운 사실을 밝힘으로써 대장암 발생에 대한 이해를 한 단계 높이게 되었다. 또한 이번 연구결과는 대장암을 치료하기 위한 신약개발의 개발 방향에 대한 새로운 통찰을 제시하였다
주요그림 1 설명.
연구개요 모식도: 세포의 자가복구는 다세포생명체가 손상된 조직을 재생하기 위한 필수적인 과정이지만동시에 암을 일으킬 수 있는 체세포 변이의 위험성을 수반한다. 그렇다면 어떻게 이런 딜레마가 생체조직 내에서 해결될 수 있는 것인가?
이 문제는 재생속도가 빠르고 다양한 변이인자에 노출이 많은 대장조직에서 특히 중요하다. 연구팀은 대장 장샘의 세포증식과 이동에 관한 수학모델의 대규모 컴퓨터시뮬레이션과 생물학 시험을 결합한 시스템생물학(Systems Biology) 연구를 통해 그 분자적 메커니즘을 최초로 규명하였다. 장샘 조직 상단으로 이동하는 단일세포의 동역학 특성을 분석함으로써 암의 발생을 방지하는 장샘의 숨겨진 메커니즘을 밝힌 것이다. 그림은 실험용 생쥐에서 추출한 대장조직의 현미경 사진 위에 규명한 메커니즘을 그림으로 도식화 한 것이다.
주요그림 2 설명. 컴퓨터시뮬레이션 결과와 동물모델 실험을 통한 검증: (A) 야생형 장샘(첫째 행) 및 에이피시 유전자 변이된 장샘(둘째 행), 베타카테닌 유전자 변이된 장샘(셋째 행)에서, 이질적 세포군집에 의한 세포 재배치의 효과를 조사하는 컴퓨터 시뮬레이션이 수행되었다. 여기서 이질성은 균등하게 취해진 100개의 표본세포(첫째와 둘째 열)에 대해서 가해진 랜덤 노이즈를 노이즈가 없는 기준 분자 프로파일(파랑 파선)에 추가함으로써 모사된다. 표본세포들의 초기위치들은 세포 재배치에 의해서 최종위치로 변경된다. 이러한 세포재배치가 가져오는 윈트신호전달 및 세포접착의 분포(셋째와 네째 열)가 변화되는 양상이 조사되었다. 빨강 점 및 초록 점들은 기준 분자 프로파일에 대한 양과 음의 편차를 각각 가리키고, 빨강 및 초록 화살표들은 빨강과 초록 점들의 이동 방향을 각각 가리킨다. (B,C) 동형 에이피시 유전자 변이와 동형 및 이형 베타카테닌 변이들을 가지도록 유전자 조작된 생체모델(실험용 마우스)을 사용하였다(B,C). APCfl/fl(동형) 및 β-cateninexon3/+(이형), β-cateninexon3/exon3(동형) 유전자변이 실험용 마우스 (B, 첫째 행)의 대장 조직에 대해서, BrDU주입 후 2시간 이후에 BrDU 양성으로 마크된 세포들은 장샘의 증식영역(주로 아랫부분)에 한정된다. BrDU 주입 후 48시간 이후 장샘의 BrDU양성 세포들은 장샘의 윗쪽 방향으로 이동하였음을 가리킨다(B, 둘째 열). 에이피시 유전자 변이의 경우에는 동형 변이를 가진 생체모델이 사용되었다 (C, 둘째 열). 베타카테닌 변이의 경우에는 이형 변이(C, 셋째 열) 및 동형 변이(C, 넷째 열)를 가진 생체모델이 사용되었다. 본 연구팀은 BrDU 주입 후 2시간 및 48시간 후 BrDU가 마크된 세포들을 관측하였다. BrDU가 주입 후 2시간 이전에 DNA내에 포함되어지기 때문에 2시간에서의 BrDU마크는 증식영역의 위치를 가리킨다. BrDU 주입 후 48시간에서 장샘 내 세포의 이동과 증식이 관찰되었다. 본 연구팀은 증식성 세포들의 위치와 개수를 정량화하였고(C, 좌측) BrDU 표식 된 세포군집의 이동을 측정하기 위하여 누적빈도를 계산하였다(C, 우측). (C)의 화살표는 BrDU 표식된 세포군집의 이동거리를 가리킨다. 표본 마우스마다 50개의 ½장샘이 기록되었는데, 여기서 유전자 형마다 적어도 3개의 다른 실험용 마우스가 사용되었다.
2014.04.02 조회수 23738